La ruta metabólica C4 forma parte de la evolución de las plantas para evitar la fotorespiración. Esta ruta metabólica es una adaptación de las plantas para tener una eficiencia en el uso del agua mayor que las plantas C3. Aunque el porcentaje de plantas C4 es menor, algunos cultivos de importancia económica tienen este tipo de metabolismo, por ejemplo: maíz, caña de azúcar, sorgo y amaranto.

Reciben el nombre de plantas C4 ya que el primer compuesto formado en el proceso es el ácido oxaloacético (compuesto de 4 carbonos producto de la combinación entre el fosfoenol-piruvato (PEP) con el CO2) que rápidamente es convertido a otro compuesto llamado malato. La enzima responsable de la reacción de carboxilación es la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEPc).

En este sentido, la particularidad de las plantas C4 como resultado de su evolución es que el CO2 de la atmósfera es capturado y fijado en dos compartimentos diferentes. Primero el CO2 es capturado dentro de células especializadas llamadas mesofílicas, donde es fijado como HCO3- por la anhidrasa carbónica (AC) para ser tomada a continuación por la enzima PEPc que incorpora el carbono en un ácido C4. Posteriormente este ácido C4 es transportado hacia la vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes, dando lugar a la descomposición (descarboxilación) de los ácidos C4 generando una alta concentración de CO2 en las células de la vaina e inhibiendo de esta manera la fotorespiración. Cabe destacar que la descarboxilación según la especie es llevado por alguna de las siguientes enzimas: Málico-NADP, Málico-NAD o PEP Carboxiquinasa. Finalmente el CO2 es fijado por la enzima Rubisco e incorporado al ciclo de Calvin-Benson. Esta adaptación en las plantas C4 para transportar de forma efectiva el CO2 consume energía (2 ATP) por molécula de CO2 transportada; sin embargo, estás plantas compensan este gasto energético mayor con una mejor eficiencia en el uso del agua, mayor crecimiento y eficiencia en la fotosíntesis a altas temperaturas. Por otra parte, es importante mencionar que esta adaptación está encaminada al uso eficiente del agua, pero no a la tolerancia al estrés hídrico. (Intagri, 2018)

INTAGRI. 2018. Plantas C3, C4 y CAM. Serie Nutrición Vegetal, Núm. 125. Artículos Técnicos de INTAGRI. México. 5 p.